臨床助理醫(yī)師生理學考點：體溫調(diào)節(jié)

　　恒溫動物包括人，有完善的體溫調(diào)節(jié)機制。在外界環(huán)境溫度改變時，通過調(diào)節(jié)產(chǎn)熱過程和散熱過程，維持體溫相對穩(wěn)定。例如，在寒冷環(huán)境下，機體增中產(chǎn)熱和減少散熱;在炎熱環(huán)境下，機體減少產(chǎn)熱和增加散熱，從而使體溫保持相對穩(wěn)定。這是復雜的調(diào)節(jié)過程，涉及感受溫度變化的溫度感覺器，通過有關(guān)傳導通路把溫度信息傳達到體溫調(diào)節(jié)中樞，經(jīng)過中樞整合后，通過自主神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)皮膚血流量、豎毛肌和汗腺活動等;通過軀體神經(jīng)調(diào)節(jié)骨骼肌的活動，如寒戰(zhàn)等;通過內(nèi)分泌系統(tǒng)，改變機體的代謝率。

　　體溫調(diào)節(jié)是生物自動控制系統(tǒng)的實例。如圖7-8所示，下丘腦體溫調(diào)節(jié)中樞，包括調(diào)定點(set point)神經(jīng)元在內(nèi)，屬于控制系統(tǒng)。它的傳出信息控制著產(chǎn)熱器官如肝、骨骼肌以及散熱器官如皮膚血管、汗腺等受控系統(tǒng)的活動，使受控對象——機體深部溫度維持一個穩(wěn)定水平。而輸出變量體溫總是會受到內(nèi)、旬環(huán)境因素干擾的(譬如機體的運動或外環(huán)境氣候因素的變化，如氣溫、濕度、風速等)。此時則通過溫度檢測器——皮膚及深部溫度感受器(包括中樞溫度感受器)將干擾信息反饋于調(diào)定點，經(jīng)過體溫調(diào)節(jié)中樞的整合，再調(diào)整受控系統(tǒng)的活動，仍可建立起當時條件下的體熱平衡，收到穩(wěn)定體溫的效果。

　　圖7-8 體溫調(diào)節(jié)自動控制示意圖

　　(一)溫度感受器

　　對溫度敏感的感受器稱為溫度感受器，溫度感受器分為外周溫度感受器和中樞溫度感受器。

　　外周溫度感受器在人體皮膚、粘膜和內(nèi)臟中，溫度感受器分為冷感受器和溫覺感受器，它們都是游離神經(jīng)末稍的。當皮膚溫度升高時，溫覺感受器興奮，而當皮膚溫度下降時，則冷感受器興奮。從記錄溫度感受器發(fā)放沖動可看到，溫覺感受器和冷覺感受器在28℃時發(fā)放沖動頻率最高，而溫覺感受器則在43℃時發(fā)放沖動頻率最高。當皮膚溫度偏離這兩個溫度時，兩種感受器發(fā)放沖動的頻率都逐漸下降(圖7-9)。此外，溫度感受器對皮膚溫度變化速率更敏感。

　　圖7-9 大鼠陰囊皮膚冷覺和溫覺感受器

　　內(nèi)臟器官也有溫度感受器。有人將電熱器埋藏在差點羊腹腔內(nèi) 并加溫至43-44℃，觀察到羊的呼吸頻率和蒸發(fā)散熱迅速增加，加熱3-5分鐘后，動物開始喘息，使下丘腦溫度下降。說明內(nèi)臟溫度升高可引起明顯的散熱反應(yīng)。

　　中樞溫度感受器在脊髓、延髓、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)及下丘腦中有溫度感受器。

　　用改變腦組織溫度的裝置(變溫管)，對不麻醉或麻醉的兔、貓或狗等的下丘腦前部進行加溫或冷卻，發(fā)現(xiàn)在視前區(qū)-下丘腦前部(preoptic anterior hypothalamus,PO/AH)加溫，可引起動物出現(xiàn)喘息和出汗等散熱反應(yīng)，而局部冷卻則引起產(chǎn)熱量增加，說明PO/AH本身就可調(diào)節(jié)散熱和產(chǎn)熱這兩種相反的過程。用電生理方法記錄PO/AH中存在著熱敏神經(jīng)元(warm-sensitive neuron)和冷敏神經(jīng)元(cold-sensitiveneuron)。前者的放電頻率隨局部溫度的升高而增加，而后者的放電頻率則隨著腦組織的降溫而增加(圖7-10，7-11)。實驗證明，局部腦組織溫度變動0.1C，這兩種溫度敏感神經(jīng)元的放電頻率就會反映出來，而且不出現(xiàn)適應(yīng)現(xiàn)象。

　　圖7-10下丘腦局部加溫時熱敏神經(jīng)元放電的記錄(上)和呼吸曲線(下)(貓)

　　圖7-11由下丘腦視前區(qū)導出的溫度敏感神經(jīng)元的放電活動

　　脊髓中也有溫度敏感神經(jīng)元。冷卻輕度麻醉狗的頸、胸髓或胸腰髓，則動物出現(xiàn)皮膚血管收縮和寒戰(zhàn)等體溫調(diào)節(jié)反應(yīng)。這時，切斷被冷卻部位的后根或高位切斷脊髓，血管反應(yīng)和寒戰(zhàn)也不消失。加溫脊髓，則引起皮膚血管舒張和熱喘呼吸，寒戰(zhàn)受到抑制。另外，據(jù)謂脊髓中傳導溫度信息的上行性神經(jīng)元的纖維前側(cè)側(cè)索中走行，它將信息發(fā)送給PO/AH。

　　延髓中也存在著溫度敏感神經(jīng)元。皮膚、脊髓及中腦的傳入溫度信息都會聚于延髓溫度敏感神經(jīng)元;而延髓也接受來自PO/AH的信息，并且向PO/AH輸送信息。

　　腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)也有對局部溫度變化發(fā)生反應(yīng)的神經(jīng)元，它接受發(fā)生皮膚、脊髓的溫度信息，并且向PO/AH輸送溫度信息。

　　(二)體溫調(diào)節(jié)中樞

　　根據(jù)多種恒溫動物腦的分段切除實驗看到，切除大腦皮層及部分皮層下結(jié)構(gòu)后，只要保持下丘腦及其以下的神經(jīng)結(jié)構(gòu)完整，動物雖然在行為方面可能出現(xiàn)一些欠缺，但仍具有維持恒定體溫的能力。如進一步破壞下丘腦，則動物不再具有維持體溫相對恒定的能力。這些事實說明，調(diào)節(jié)體溫的基本中樞在下丘腦。下丘腦局部破壞或電刺激等實驗觀察到，PO/AH破壞，則散熱反應(yīng)消失，體溫升高;刺激之，則引起散熱反應(yīng)，而且寒戰(zhàn)受到抑制;而破壞下丘腦后部，體溫下降，產(chǎn)熱反慶受抑制;刺激之，則引起寒戰(zhàn)。據(jù)此得出結(jié)論，下丘腦前部是散熱中樞，而下丘腦后部是產(chǎn)熱中樞，但是，這兩種實驗方法比較粗糙，因此得出來的結(jié)論也較精細的實驗方法觀察到的結(jié)果不相符。

　　前已述及， PO/AH就有熱敏神經(jīng)元和冷敏神經(jīng)元，分別調(diào)節(jié)散熱和產(chǎn)熱反應(yīng)。下丘腦以外的腦細胞也有類似的兩種神經(jīng)元存在�？磥頉]有明確定位的產(chǎn)熱中樞和散熱中樞。體溫調(diào)節(jié)是涉及多方輸入溫度信息和多系統(tǒng)的傳出反應(yīng)，因此是一種高級的中樞整合作用。視前區(qū)-下丘腦前部應(yīng)是體溫調(diào)節(jié)的基本部位。下丘腦前部的熱敏神經(jīng)元和冷敏神經(jīng)元既能感受它們所在部位的溫度變化，又能過傳入的溫度信息進行整合。因此，當外界環(huán)境溫度改變時，可通過①皮膚的溫、冷覺感受器的刺激，將溫度變化的信息沿軀體傳入神經(jīng)經(jīng)脊髓到達下丘腦的體溫調(diào)節(jié)中樞;②外界溫度改變可通過血液引起深部溫度改變，并直接作用于下丘腦前部;③脊髓和下丘腦以外的中樞溫度感受器也將溫度信息傳給下丘腦前部。通過下丘腦前部和中樞其它部位的整合作用，由下述三條途徑發(fā)出指令調(diào)節(jié)體溫：①通過交感神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)皮膚血管舒縮反應(yīng)和汗腺分泌;②通過軀體神經(jīng)改變骨骼肌的活動，如在寒冷環(huán)境時的寒戰(zhàn)等;③通過甲狀腺和腎上腺髓質(zhì)的激素分泌活動的改變來調(diào)節(jié)機體的代謝率。有人認為，皮膚溫度感受器興奮主要調(diào)節(jié)皮膚血管舒活動和血流量;而深部溫度改變則主要調(diào)節(jié)發(fā)汗和骨骼肌的活動。通過上述的復雜調(diào)節(jié)過程，使機體在外界溫度改變時能維持體溫相對穩(wěn)定。

　　調(diào)定點學說 此學說認為，體溫的調(diào)節(jié)類似于恒溫器的調(diào)節(jié)，PO/AH中有個調(diào)定點，即規(guī)定數(shù)值(如37℃)。如果偏離此規(guī)定數(shù)值，則由反饋系統(tǒng)將偏離信息輸送到控制系統(tǒng)，然后經(jīng)過對受控系統(tǒng)的調(diào)整來維持體溫的恒定。通常認為，PO/AH中的溫度敏感神經(jīng)元可能在體溫調(diào)節(jié)中起著調(diào)定點的作用。例如，此學說認為，由細菌所致的發(fā)熱是由于熱敏神經(jīng)元的閾值因受到熱原(pyrogen)的作用而升高，調(diào)定點上移(如39℃)的結(jié)果。因此，發(fā)熱反應(yīng)開始先出現(xiàn)惡寒戰(zhàn)栗等產(chǎn)熱反應(yīng)，直到體溫升高到39℃以上時才出現(xiàn)散熱反應(yīng)。只要致熱因素不消除，產(chǎn)熱與散熱兩個過程就繼續(xù)在此新的體溫水平上保持著平衡。應(yīng)該指出的是，發(fā)熱時體溫調(diào)節(jié)功能并無阻礙，而只是由于調(diào)定點上移，體溫才被調(diào)節(jié)到發(fā)熱水平。

　　單胺物質(zhì)對體溫調(diào)節(jié)的作用在哺乳動物下丘腦的與體溫調(diào)節(jié)有關(guān)的神經(jīng)末稍中含有豐富的單胺物質(zhì)。60年代初，用狗、貓、猴做的實驗證明，用5-羧色胺灌注動物的腦室或微量注入于下丘腦，動物的體溫上升，同時伴有血管收縮反應(yīng)和寒戰(zhàn);而去甲腎上腎素則使動物的體溫降低0.5-2℃，同時伴有外周血管舒張。根據(jù)這類實驗，提出了體溫調(diào)節(jié)的單胺學說，此學說認為，5-羧色胺和去甲腎上腺素這兩種物質(zhì)在量上的動態(tài)平衡可保持體溫的恒定。但目前認為，這兩種物質(zhì)對體溫調(diào)節(jié)中樞的活動只能起到調(diào)整的作用，而對于體溫的恒定水平?jīng)]有決定作用。